Фенология городских растений

· В городах фенологические явления по срокам и скорости заметно отличаются от обычного их хода для данного района. Хорошо известно, что весенние явления в городе наступают раньше и идут быстрее. Опережение сроков составляет в большом городе несколько дней.

· В природных растительных сообществах травы развиваются и зацветают в четкой фенологической последовательности. В городе же благодаря пестроте «микроусловий» такой четкой фенологической последовательности не существует. Например, над теплокоммуникациями, где прогревается почва и отсутствует снежный покров, растения могут не уходить на зимний покой. У них часто наблюдается развитие генеративных органов осенью и даже зимой (у одуванчика лекарственного – Taraxacum officinale , яснотки белой – Lamium album и пурпурной – L. purpureum , мятлика однолетнего – Poa annua ). Сходные явления наблюдаются у нагретой стены дома, где уже цветет одуванчик и колосится мятлик, а на соседнем затененном газоне еще едва началось прорастание перезимовавших трав. Иногда такое отепляющее действие сказывается даже на развитии отдельных ветвей дерева или куста, расположенных вблизи стены или свисающих над асфальтом. И в результате на одной стороне куста весна наступает на 2–4 дня раньше, чем на другой.

· Раньше и скорее распускаются почки у деревьев на освещенной стороне улицы, чем на затененной, поскольку здесь температура воздуха на 3–5оС выше. Замечено, что в Москве на улицах широтного направления липы, растущие на солнечной стороне, одеваются листьями на 6–8 дней раньше, чем на теневой. Пожелтение и опадение листьев, напротив, наступают гораздо раньше обычных сроков, в том числе и из-за накопления в листьях токсических веществ.

· Поскольку у деревьев часто отмирают верхушечные почки, появляется такое нарушение сезонного развития, как пробуждение спящих почек, из которых развиваются дополнительные («жировые») побеги. Однако эти побеги недолговечны: они не успевают одревеснеть и зимой вымерзают.

· Можно обнаружить интересную особенность, типичную именно для деревьев, живущих в городах. Те из них, которые растут в непосредственной близости от фонарей, не торопятся сбрасывать листву. В отдельных случаях на улицах в конце поры листопада можно даже заметить определенный ритм в чередовании деревьев, уже полностью оголенных и еще облиственных, хотя бы частично; он довольно четко совпадает с расположением уличных фонарей. По-видимому, это связано с вечерним искусственным освещением, которое влияет на фотопериодизм у растений.

Анатомо-морфологические особенности городских растений

Высокая концентрация токсических веществ и жесткие микроклиматические условия приводят к структурным изменениям растений, выражающимся в появлении и усилении ксероморфных черт.

Так, если в кроне лесного дерева ксероморфные черты имеют лишь хорошо освещенные – «световые» верхние листья, а большая часть листвы находится в глубоком затенении, то у городских деревьев как раз «световые» листья преобладают в кроне, поскольку такое затенение со стороны соседей, как в лесу, практически отсутствует. Да и «теневые» листья в кроне городского дерева более ксероморфны, чем «световые» листья в лесу.

У городских деревьев обычно более редкие кроны, короче побеги, меньше площадь листвой поверхности и каждого листа в отдельности. Как показано на примере липы, уже в почке зачатки листьев в городе меньше, чем у загородных деревьев. Это отставание в размерах увеличивается затем в процессе «открытого роста», когда лист выходит из–под защиты почечных чешуй. Поскольку ежегодный прирост побегов у городских деревьев снижен из-за торможения фотосинтеза, в кроне формируются более короткие побеги (у той же липы - на 10–12%, у других видов – до 30–50%). Атмосферные загрязнения могут служить причиной и иных нарушений в росте и ветвлении, например иногда у липы образуются двойные почки. При обилии таких нарушений у деревьев возникают уродливые формы роста, которые получили название “габитус загрязнения”.

Газонные же злаки оказываются низкорослыми даже без скашивания. Так, крупные травы (“верховые злаки” естественных лугов) на газонах шинных и химических заводов не вырастают выше 10–20 см.

Наблюдения за анатомической структурой листа городских растений показали, что уменьшается размер листовой пластинки и ее толщина, возрастает мощность покровных тканей, уменьшается толщина кутикулы, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и количество жилок.

Поглощение и накопление листом токсических вещество часто приводит к нарушению устьичного и фотосинтетического аппарата: клетки устьиц и околоустьичные клетки деформируются, нарушается внутренняя структура хлоропластов, содержание хлорофилла в листьях растений уличных посадок в 1,5–4 раза меньше, чем у растений в естественных условиях. Кроме того, наблюдается недоразвитие и деформация пыльцы в пыльниках. Показано, что характер изменения пигментов в листьях городских деревьев зависит от газоустойчивости вида. Неустойчивые виды реагируют снижением содержания пигментов, а виды газоустойчивые сохраняют или увеличивают их количество.

Внешний вид городских растений, т.е. их габитус, часто формируется под воздействием обрезки и стрижки . Это не только нарушает ростовые процессы, но также меняет естественное соотношение надземной и подземной частей. Обрезка и стрижка резко сокращают общую листовую фотосинтезирующую поверхность, при этом нефотосинтезирующая часть (ствол, ветви, корни) продолжают расходовать продукцию фотосинтеза на дыхание. Нарушение соотношения между синтезом органических веществ и их расходом на дыхание ослабляет их рост.

У газонных трав, постоянно подвергающихся стрижке, также нарушаются процессы роста и ветвления. Усиливается кущение, появляется множество дополнительных побегов, в результате чего травы растут в виде густой щетки, с гораздо большей плотностью побегов, чем в луговых травостоях. А регулярное удаление фотосинтезирующей поверхности означает невозможность создания и отложения в нужных количествах запасных питательных веществ в подземных органах. Недаром газоны в отличие от естественных лугов требуют со стороны человека постоянной поддержки и возобновления.

Реакция растений на постоянные стрижку и обрезку проявляется в быстром отрастании новых побегов после срезания, усиление фотосинтеза у остающихся обрезков листьев, зависимости этих растений от помощи человека (например, внесение удобрений) и т.д.

Изменения наблюдаются и в строении подземных органов. Так, корневая система городских растений асимметрична: в сторону газона протягиваются более длинные и поверхностные, хорошо разветвленные корни, а с противоположной стороны корни в основном идут вглубь и ветвятся лишь до границы асфальта. У городских деревьев и кустарников вообще угнетено развитие мелких корней, что приводит к уменьшению поглощающей поверхности. Кроме того, наблюдается заглубление основной массы всасывающих корней деревьев на теневой стороне улицы до глубины 30-60 см, а на более прогреваемой солнечной стороне - еще глубже, до 40-80 см, что связано с тепловым режимом почв.

Особенности физиологических процессов городских растений

Фотосинтез. У всех городских растений наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза. Так, у 20–25-летних лип в городе фотосинтез примерно вдвое слабее, чем у таких же деревьев в пригородном парке. Снижение фотосинтеза сохраняется длительное время (до полугода), даже при пересадке растений из загазованных районов в незагазованные. В то же время у газонных растений, при постоянном скашивании, наблюдается усиление фотосинтеза в оставшихся частях обрезанных листьев.

Дыхание у городских растений имеет нередко повышенную интенсивность, особенно ночное дыхание у деревьев близ каменных зданий и стен, нагретых днем и отдающих тепло ночью.

Транспирация . Водный режим городских растений – наименее изученная сторона их жизни. И тем не менее у городских растений отмечена повышенная транспирация растений и водный дефицит. Так, если у липы в лесу листья обычно содержат 70–80% воды, то на улицах города в жаркое лето было зафиксировано понижение оводненности листьев до 50–52%. Водный режим осложняется и нарушением целости устьичных клеток: вследствие загрязнения атмосферы они часто теряют способность регулировать ширину устьичных щелей.

Минеральное питание городских растений затруднено прежде всего вследствие недостатка минеральных веществ в почве. Но при этом частое закисление почв ведет к увеличению подвижности многих химических элементов. Кроме того, тяжелые металлы, поглощаемые растениями, такие как цинк, молибден, марганец, медь являются микроэлементами и участвуют в обменных процессах растений. Многие же тяжелые металлы, даже будучи поглощенными (например свинец), не перемещаются в растениях, а концентрируются в корневой системе.

Город, как экосистема, включает целый ряд особых техногенных местообитаний, которые коренным образом отличаются от условий произрастания зональных типов растительности. Поэтому в нем формируются специфические растительные сообщества со своеобразным видовым составом. Из остатков «аборигенной» растительности и элементов окружающей «дикой» флоры в сочетании с привнесенными сорными и культурными видами в каждом городе формируется своеобразный растительный покров как бы без участия человека.

На формирование городской флоры оказывают влияние два противоположно направленных процесса:

1. исчезновение ряда видов, свойственных естественным местообитаниям данного региона;

2. обогащение флористического состава городов.

Исчезновение видов связано с высокой чувствительностью и загрязнением среды, а также высокой чувствительностью к рекреационным нагрузкам. При изучении лихенофлоры окрестностей Санкт-Петербурга отмечено, что из 63 видов, найденных в 1991 году, и из 74 видов, приводимых в списке в 1918 году, общими оказались только 26 видов.

В обогащении флоры городов большую роль играют адвентивные (заносные виды). В начале XIX века в Москве насчитывалось 50 адвентивных видов, а в начале XXI века выявлено 370! Заносные виды составляют в среднем около 30% флоры города, доля их участия максимальна на свалках и железных дорогах. Исследования, проведенные во Владивостоке, Риге, Санкт-Петербурге, Киеве, Варшаве, Цюрихе, Хельсинки, Праге, показали, что наиболее массовыми являются беглые культурные и декоративные растения, которые вытесняют аборигенные виды (например, борщевик Сосновского – Heracleum sosnowskyi , люпин многолистный – Lupinus polyphyllus , галинсога мелкоцветковая – Galinsoga parviflora и др.). Поэтому, есть мнение, что в городах не происходит количественного обеднения флоры.

Флора города рассматривается как единое целое, но встречаемость видов неодинакова в разных частях городской среды. Разные виды поселяются в разных местообитаниях города, поэтому такие зоны города, как центр, жилые и промышленные территории, зеленые зоны, пустыри и кладбища, характеризуются своим набором видов. Есть и такие специфические местообитания, как крыши, стены домов, старых замков, гранитные набережные, памятники, крепости, метрополитен, транспорт и т.д.

Для многих городов мира составлены списки адвентивной флоры отдельных антропогенных мест обитания: «железнодорожные флоры», «портовые флоры», «флоры улиц, обочин дорог, свалок» и т.д.

Причина видового богатства города состоит в сильной гетерогенности города как местообитания и в различном характере землепользования, что создает многочисленные экологические ниши.

Схожесть условий в городах приводит к некоторой схожести флористического состава городов разных климатических зон. Так, 15% видов растений является общим для всех городов Европы. А если учитывать только центры городов, то этот процент еще выше.

По отношению к условиям городской среды выделяют пять групп видов растений:

· Экстремальные урбанофобы – виды, избегающие городские местообитания.

· Умеренные урбанофобы – виды, распространенные в естественных или антропогенных местообитаниях при слабых нарушениях (в парках, садах и т.д.).

· Урбанонейтральные растения – виды, распространенные во всех зонах города и имеющие широкую амплитуду к увлажнению, затенению и богатству почв.

· Умеренные урбанофилы – виды, встречающиеся в застроенной части города, но не исчезающие из окрестностей.

· Экстремальные урбанофилы – встречаются только в застроенной части города.

Вы получаете растения с ОКС, корневая система растений упакована в целлофановый пакет с кокосовым волокном, что позволяет корневой системе не пересохнуть и не переувлажниться. Суккулентные растения передаются с ОКС.

Итак, вы принесли растения домой. Что дальше?

Адаптация.

Растение необходимо осмотреть и удалить (если обнаружатся) все некрозные ткани, включая погибшие корни. Далее, растения следует обработать системным фунгицидом (фундазол и его аналоги) и инсектицидом, даже если не наблюдается визуальных признаков инфицирования и присутствия вредителей. Помните, любое растение, которое попадает в ваш дом, может быть поражено вредителями, не имея визуальных признаков поражения. Независимо от того, где вы взяли растение - у соседки, в магазине, купили у коллекционера, в теплицах или питомниках - первое, что вы должны сделать - это обработать превентивно от вредителей и фунгидных болезней.

Фузариозные гнили представляют серьезную угрозу для неадаптированных растений, они, как известно, не лечатся, их можно лишь попытаться приостановить системным фунгицидом. Из доступных в России - системный (бенлат, беномил) или контактный (флудиоксонил). Возбудители гнилей могут как переноситься насекомыми, находиться в почве, в которую вы посадите растение, так и уже находиться в дремлющем состоянии в растении, поскольку фузариозом заражены абсолютно все почвы, в том числе и в Таиланде. Пока растение здорово, имеет стабильный набор стандартных реакций здорового растения на внешние раздражители, оно способно противостоять возбудителям, но при стрессе (переезде, заливе, скачке температур и тп) дремлющие болезни активно развиваются и могут погубить растение менее, чем за сутки. Посадка в инертный грунт (например, кокос) не дает гарантии, но существенно уменьшает вероятность развития заболевания.

Бороться имеет смысл одновременно и с вредителями, и гнилями, поскольку насекомые и клещи могут переносить болезни от растения к растению.

По поводу борьбы с фузариозными гнилями и вредителями я лично имела беседу еще в 2009 году с Заведующей отдела защиты растений Главного Ботанического Сада Л.Ю.Трейвас, результаты этой беседы учтены в нижеследующих рекомендациях:

1.Для обработки вновь прибывших растений можно использовать баковую смесь:

"Фундазол" (20г)+ "Хом"(40г)+"Актеллик" (20г) на 10 л воды (20г =1 ст.ложка).

Я не рекомендую замачивать неадаптированные растения , обработку необходимо проводить путем опрыскивания. Хочется напомнить, что обработка должна проводиться со всеми мерами предосторожности - маска, очки, перчатки, - и, конечно, в отсутствии детей и животных. Тот же "Актеллик" весьма вреден для человека. Впрочем, не вреднее "Фитоверма", который позиционируется как препарат биологического происхождения (посмотрите на его класс опасности). На данный момент, на нашем рынке "Актеллик" от Сингенты (он же пиримифос) - один из самых продвинутых, и в смысле действенности (он относительно недавно используется, и устойчивости к нему пока не выработалось), и в смысле безопасности для человека. Он относительно малотоксичен (настолько, что его разрешается использовать в домашних аэрозолях от комаров). Отмечу, что пока в мире не изобретено безопасных химикатов, ни пестицидов, ни фунгицидов, и с этим нам придется смириться, увы, от запаха роз клещ умирать почему-то не хочет.

Я настоятельно не рекомендую отмывать корневую систему, это приведет к переувлажнению и травмированию корней, и как следствие, лавинообразному развитию некроза корневой системы и гибели растения. Даже если на каких-либо форумах или в группах вы наслушались советов "бывалых", которые советуют стряхнуть весь старый грунт, а затем тщательно отмыть корневую систему, не слушайте их, они не понимают, что они советуют. Растения итак находятся в состоянии стресса, главная их задача на этом этапе - заставить корневую систему заработать в новых условиях содержания, и чем меньше вы будете травмировать здоровые корни, тем больше шансов на успех.

2.После того, как растение успешно адаптировалось, необходимо провести комплекс профилактических мероприятий:

• однократный пролив почвы баковой смесью "Фундазол" (20г/10 л) + "Актеллик" (по инструкции). Л.Ю.Трейвас предлагает делать это на постоянной основе дважды в год, но я против, на мой взгляд, столь частое применение приводит к образованию резистентных к химическим препаратам популяций патогенов и вредителей.
• опрыскивание этой же смесью 2 раза в год (осень/зима).

Я не рекомендую самостоятельно увеличивать дозировки препаратов , если у вас нет профильного биологического или химического образования. Не забывайте про такое понятие, как фитотоксичность, растение от обилия химии может и погибнуть.

Так же, я не рекомендую самостоятельно составлять баковые смеси. Можно, конечно, до скончания веков делать безумные баковые смеси из ингредиентов либо дублирующих, либо взаимоисключающих друг друга и экспериментировать на своих растениях, базируясь на своих субъективных ощущениях. Но если нас интересует результат, а не процесс, лучше все-таки основываться на мнении профессионалов, выбрав лично для себя, что именно тебе понятнее, доступнее и реальнее.

3.Дезинфекция горшков перед посадкой:

замачивание в 1% р-ре марганцовки, либо в "Фундазоле" (40г/10л воды).

Краткий обзор других химикатов (акарициды и фунгициды):

1.Вместо "Актеллика" можно использовать "Фуфанон" (по сути это, собственно, карбофос, только значительно лучше очищенный от вредных для человека токсинов), оба препарата являются системными акарицидами и действуют на все стадии развития, кроме яйца. Обращаю ваше внимание на то, что препаратов, действующих на яйца клещей, по словам Л.Ю.Трейвас, на данный момент не существует. Еще лучше эти препараты чередовать - 2 обработки "Актелликом", 2 обработки "Фуфаноном". Лично я люблю баковую смесь "Конфидор" + "Фундазол" в дозировках, указанных на упаковке производителя.

3.Все фунгициды, имеющиеся в продаже в нашей стране, не являются системными, кроме "Фундазола" и потому для борьбы с фузариозом, распространяющимся по сосудистой системе растения, не подходят. Альтернативы "Фундазолу", увы, на данный момент у нас нет.

4."Фитоспорин" и подобные ему препараты на основе действия микробиологии, несмотря на заявленный в аннотации широкий спектр действия, работает только для профилактической обработки семян.

5. "Санмайт" эффективен, обладает только контактным действием, растения должны быть обработаны очень тщательно, так как любой необработанный участок совершенно не защищен. Может действовать на яйца, если попадает непосредственно на них или куколки, раствор проникает внутрь и частично попадает в развивающийся организм. Токсичность препарата невелика, он очень быстро разлагается в окружающей среде водой и светом, не накапливается в водах и почве. Препараты этого класса (блокаторы клеточного дыхания) очень быстро вызывают устойчивость, поэтому на применение накладывается строгое ограничение, пользоваься им можно не более 2-х раз в сезон.

Чего делать не надо:

1. Замачивать растения в различных стимулирующих растворах, даже если эти растворы хорошо себя зарекомендовали в ваших условиях на других растениях. На замачивание неадаптированные растения могут отреагировать сбросом корневой системы и лавинообразным развитием гнилей. При использовании различных стимуляторов неадаптированное растение, вместо того, чтобы настраивать свою систему ответов на изменившиеся условия окружающей среды, будет реагировать на стимуляцию процесса, который не является для него первоочередным на данном этапе, а на процесс, что является жизненно важным, у него не останется ресурсов. На мой взгляд, подстегивать процессы в неадаптированных растениях крайне опасно , дайте растению самостоятельно наладить систему ответов на внешние сигналы, обеспечив ему требуемые условия для адаптации. Поскольку главное, что должно сделать растение - это нарастить работающую корневую систему, способную обеспечить жизнедетельность всего растительного организма, использования гормонов корнеобразования на основе гетероауксина допустимо, но только в виде опрыскивания. Про "иммунитет" растений"" можно прочитать вот .
2. Растения не должны быть подселены к уже живущим в доме, они должны находиться на карантине в отдельной тепличке. Не стоит помещать растения в уличные неотапливаемые теплицы - летом ночью в Москве и области около +15С, в теплице, конечно, температура выше, но перепады дневной и ночной температуры довольно существенны, а растениям сейчас нужен ровный температурный режим в районе +30С.

Тепличка - контейнер с крышкой, в крышке по всей площади проделаны отверстия диаметром 0,5 см с шагом 10 см для вентиляции, если тепличка достаточно объемная, дополнительное проветривание не требуется. Если объем воздуха в тепличке небольшой, либо растения стоят в ней излишне плотно, проветривание обязательно.

Целлофановый пакет "на голову" (когда внутри пакета находится только наземная часть растения) не годится категорически, пытаясь создать таким образом повышенную влажность вокруг кроны, вы совершенно лишаете растение движения воздушных масс, а значит, провоцируете гнили, которые на неадапированных растениях могут привести к молниеносному развитию гнилей.

Если теплички нет и не предвидется, можно попробовать взять большой пакет, в который помещается все растение целиком вместе с горшком - температурный режим и режим влажности должен быть равномерным вокруг всего растения, включая корневую систему. Не забывайте, что такой принцип замены теплички можно использовать недолго, 2-4 дня, это вариант экстренной помощи, на то время, пока вы обзаведетесь тепличкой, но никак не может быть полноценной заменой тепличке на период адаптации. Внутри пакета создается микроклимат, благоприятный для развития патогенов, это своеобразная чашка Петри - тепло, влажно, доступа свежего воздуха нет. Помните, что пакетом вместо теплички вы можете нанести больше вреда, чем пользы. Пока растение в пакете, проветривайте его несколько раз в день.

Перед помещением растения в тепличку и в процессе адаптации некрозные ткани необходимо обрезать до здоровых. Если их оставить, гниль распространится дальше, и ослабленное растение может погибнуть. Пока не нарастут новые корни, способные обеспечить питанием вегетативную массу, растение может сбрасывать листья, это нормальный процесс адаптации. Для обрезки используем предварительно обработанные спиртом острые ножницы или секатор, срез можно припудрить фундазолом.

Рекомендуемый грунт на период адаптации - чистое кокосовое волокно без добавок и удобрений, либо перлит, если он вам нравится больше. Во всех промышленных грунтах есть органика с полей с возбудителями фузариозных гнилей, не представляющих серьезную опасность для здоровых адаптированных, но несущих серьезную угрозу для ослабленных неадаптированных растений. Мне часто задают вопрос, каким образом можно обеззаразить почву. Увы, возбудители фузариозных гнилей устойчивы к низким температурам, промораживать почву смысла не имеет. Некоторые некомпетентные авторы предлагают пропаривать грунт перед посадкой. Однако, они не учитывают тот факт, что обеззараживание почвы - палка о двух концах, безусловно, патогенная флора и фауна погибнет, но вместе с ней погибнут и полезные организмы. Земля - это живой организм, сложный биоценоз, если его нарушить, а в случае пропаривания, стерилизовать, то вскорости грунт опять будет заселен, и, естественно, первыми на пустое место придут патогены. К тому же, пропаривание безвовзратно нарушает структуру почвы, она перестает быть гигроскопичной и воздухопроницаемой, через какое-то время такой грунт спекается в монолит и становится совершенно непригодным для выращивания растений. Однократный пролив будет во благо, регулярный пролив приведет к образованию устойчивой к фунгициду популяции, поэтому не стоит увлекаться регулярными проливами почвы инсектицидами и фунгицидами.

Посадку имеет смысл осуществлять с использованием прозрачных горшков (если растение крупное) или одноразовых стаканчиков (объем зависит от размера растения). Это необходимо для осуществения визуального мониторинга влажности грунта и образования новых корней. Хочу отдельно обратить внимание на то, что размер горшка должен быть соразмерен корневой системе растения, нельзя брать горшок на вырост, это спровоцирует закисание грунта и развитие гнилей корневой системы.

Полив - будьте осторожны с поливом, корневая система у растений еще не работает, и они могут отреагировать на обильный полив моментальным лавинообразным загниванием. Гнили бывают не только мокрые, но и сухие, растение внезапно усыхает, вы думаете, что это от недостаточного полива, а на самом деле, это усыхание вызвано развитием сухих гнилей. В клинической картине на растении при фузариозе есть как сухие листья, так и водянистые, и это не зависит от повышенной влажности. При фузариозных увяданиях поражение и гибель растений происходят из-за резкого нарушения жизненных функций вследствие закупорки сосудов мицелием гриба и выделения им токсических веществ (фузариевой кислоты, ликомаразмина и др.), закупорка сосудов приводит к симптомам увядания (клиническая картина - сухие листья), а токсины вызывают токсикоз, и он может выражаться именно в водянистости листьев растений. Токсины вызывают разложение клеток листа, а при разложении, естественно, картина вовсе не сухая. Помните, что растение, слегка пересушенное, имеет все шансы прийти в себя при осторожном поливе, залитое растение не имеет шансов на выздоровление.

Если растение слишком крупное и не помещается в контейнере с крышкой, можно соорудить тепличку из двух контейнеров. Объема воздуха внутри такой теплички достаточно для того, чтобы не проделывать дополнительные вентиляционные отверстия. Если же стенки теплички будут запотевать, значит, проветривание все-таки необходимо, для этого верхний контейнер нужно сдвинуть, чтобы обеспечить доступ воздуха через образовавшиеся щели.

Подсветка - важный момент на период адаптации растения, если оно стоит вдали от естественного источника света, либо растение приехало к вам в осенне-зимний период. О специфике покупки тайских растений в осенне-зимний период можно почитать вот . Подсветка должна быть не менее 12-ти часов в сутки, помимо прочего, использование ламп поможет обеспечить необходимое растениям тепло. В период адаптации очень важно поддерживать ровный температурный режим без суточных колебаний, если это невозможно, разница между дневной и ночной температурой должны быть в пределах 5 градусов.

Суккулентные растения (в том числе, и адениумы), ни в коем случае нельзя помещать в тепличку, они не нуждаются в повышенной влажности воздуха, более того, при повышенной влажности воздуха они будут подвержены гнилям. Тепло, подсветка и обработка фунгицидом и инсектицидом на период адаптации им, конечно, необходимы. Подсвечивать суккуленты первые 2-3 недели можно до 18 часов в сутки.

Однако, хочу вас предостеречь от излишнего рвения в организации подсветки, растениям противопоказан свет круглые сутки, у них обязательно должна быть смена дня и ночи, поскольку в темное время суток в тканях растений идут очень важные химические процессы, нарушение которых может привести к тому, что растение не сможет развиваться правильно.

Разные группы растений адаптируются в разные сроки, бывает, что уже через неделю появляются новые корешки, а через пару недель новые листики наклевываются, а бывает, растение месяцами сидит без видимого движения… Это, конечно, зависит еще и от времени года, в осенне-зимний период растения находятся в состоянии покоя и наращивают корневую систему, а с вегетативной массой не торопятся. Не стоит беспокоиться, всему свое время, наступит весна, и растение проснется.

Специфики агротехники тайских адаптированных растений не существует. Не имеет значения, где вы приобрели растение, какова страна происхождения посадочного материала, голландское растение, российское или тайское, все зависит от потребностей конкретной культуры, тут общих рекомендаций нет и быть не может. Я планирую цикл статей по агротехнике разных групп растений, со статьями можно ознакомиться в разделе .

Когда можно считать, что процесс адаптации завершен? Если вы видите через прозрачные стенки контейнера, в которое посажено растение, новые корешки, значит, растение можно начинать приучать к жизни вне теплички. Делать это надо постепенно, снимая крышку с контейнера на небольшие промежутки времени, постепенно увеличивая время нахождения растений в условиях пониженной влажности воздуха. Не торопитесь вытаскивать растения из тепличек, делайте это только тогда, когда убедитесь, что листья не теряют тургор при нахождении вне теплички, растение не затормаживает процесс вегетации, а продолжает начатый в тепличке рост, активно наращивает корневую систему и вегетирует, и тогда оно, переставленное на постоянное место жительство (например, подоконник), не принесет вам неприятных сюрпризов в виде внезапного увядания и гибели, а будет радовать долгие годы. Пересадить растение можно только тогда, когда корни оплетут земляной ком. До этого, после окончания периода адаптации просто добавьте в кокосовый грунт гранулированные удобрения, или пользуйтесь жидкими удобрениями, если вам так удобнее. Теперь можно использовать любые стимуляторы, которые вам нравятся.

Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.

Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.

Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.

Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).

Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.

Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.

1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.

Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.

Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.

В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.

У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.

2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.

К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.

3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.

Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.

Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.

На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.

В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.

Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.

В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.

На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.

Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.

Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.

Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)

Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.

При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.

В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.

Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.

У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.

В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.

Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)

Сорт	Происхождение	Устойчивость
Энита	Подмосковье	Средне засухоустойчивый
Саратовская 29	Саратовская обл.	Засухоустойчивый
Комета	Свердловская обл.	Засухоустойчивый
Каразино	Бразилия	Кислотоустойчивый
Прелюдия	Бразилия	Кислотоустойчивый
Колониас	Бразилия	Кислотоустойчивый
Тринтани	Бразилия	Кислотоустойчивый
ППГ-56	Казахстан	Солеустойчивый
Ошская	Киргизия	Солеустойчивый
Сурхак 5688	Таджикистан	Солеустойчивый
Мессель	Норвегия	Соленеустойчивый

В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).

Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.

Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.

У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.

Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.

Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.

Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.

В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.

Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)

Параметры	Характер изменения параметров в условиях
	засухи	засоления	высокой температуры	низкой температуры
Концентрация ионов в тканях	Растет	Растет	Растет	Растет
Активность воды в клетке	Падает	Падает	Падает	Падает
Осмотический потенциал клетки	Растет	Растет	Растет	Растет
Водоудерживающая способность	Растет	Растет	Растет	—
Водный дефицит	Растет	Растет	Растет	—
Проницаемость протоплазмы	Растет	Растет	Растет	—
Интенсивность транспирации	Падает	Падает	Растет	Падает
Эффективность транспирации	Падает	Падает	Падает	Падает
Энергетическая эффективность дыхания	Падает	Падает	Падает	—
Интенсивность дыхания	Растет	Растет	Растет	—
Фотофосфорилирование	Снижается	Снижается	—	Снижается
Стабилизация ядерной ДНК	Растет	Растет	Растет	Растет
Функциональнаяя активность ДНК	Снижается	Снижается	Снижается	Снижается
Концентрация пролина	Растет	Растет	Растет	—
Содержание водорастворимых белков	Растет	Растет	Растет	Растет
Синтетические реакции	Подавлены	Подавлены	Подавлены	Подавлены
Поглощение ионов корнями	Подавлено	Подавлено	Подавлено	Подавлено
Транспорт веществ	Подавлен	Подавлен	Подавлен	Подавлен
Концентрация пигментов	Падает	Падает	Падает	Падает
Деление клеток	Тормозится	Тормозится	—	—
Растяжение клеток	Подавлено	Подавлено	—	—
Число плодоэлементов	Снижено	Снижено	Снижено	Снижено
Старение органов	Ускорено	Ускорено	Ускорено	—
Биологический урожай	Понижен	Понижен	Понижен	Понижен

Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.

Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.

Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .

Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.

Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).

Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.

Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.

Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.

Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.

Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.

Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .

Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.

На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.

На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.

На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.

Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.

Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.

Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.

На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивос­ти, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каж­дого вида растений в процессе эволюции выработались опреде­ленные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчи­вость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длитель­ного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.

В природе в одном географическом регионе каждый вид рас­тений занимает экологическую нишу, соответствующую его био­логическим особенностям: влаголюбивые - ближе к водоемам, теневыносливые - под пологом леса и т. д. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельско­хозяйственных культур, испытывая действие тех или иных небла­гоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как ре­зультат приспособления к условиям существования, сложившим­ся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев.

1. Основные среды жизни.

При изучении окружающей среды (среды обитания растений и животных и производственной деятельности человека) выделяют следующие ее ос­новные составляющие: воздушную среду; водную среду (гидросферу); животный мир(человек, домашние и дикие животные, в том числе рыбы и птицы); растительный мир (культурные и дикие растения в том числе растущие в воде);почву(растительный слой);недра(верхняя часть земной коры, в пределах которой возможна добыча полезных ископаемых); климатическую и акустическую среду.

Воздушная среда может быть наружной, в которой большинс­тво людей проводят меньшую часть времени (до 10-15%), внутрен­ней производственной (в ней человек проводит до 25-30% своего времени) и внутренней жилой, где люди пребывают большую часть времени (до 60-70% и более).

Наружный воздух у поверхности земли содержит по объему: 78,08% азота; 20,95% кислорода; 0,94% инертных газов и 0,03% углекислого газа. На высоте 5 км содержание кислорода остает­ся тем же, а азота увеличивается до 78,89%. Часто воздух у поверхности земли имеет различные примеси, особенно в городах: там он содержит более 40 ингредиентов, чуждых природной воз­душной среде. Внутренний воздух в жилищах, как правило, имеет

повышенное содержание углекислого газа, а внутренний воздух производственных помещений обычно содержит примеси, характер которых определяется технологией производства. Среди газов выделяется водяной пар, который попадает в атмосферу в результате испарений с Земли. Большая его часть (90%) сосредоточена в самом нижнем пятикилометровом слое атмосферы, с высотой его количество очень быстро уменьшается. Атмосфера содержит много пыли, которая попадает туда с поверхности Земли и частично из космоса. При сильных волнениях ветры подхватывают водяные брызги из морей и океанов. Так попадают в атмосферу из воды частицы соли. В результате извержения вулканов, лесных пожаров, работы промышленных объектов и т.д. воздух загрязняется продуктами неполного сгорания. Больше всего пыли и других примесей в приземном слое воздуха. Даже после дождя в 1 см содержится около 30 тыс. пылинок, а в сухую погоду их в сухую погоду их в несколько раз больше.

Все эти мельчайшие примеси влияют на цвет неба. Молекулы газов рассеивают коротковолновую часть спектра солнечного луча, т.е. фиолетовые и синие лучи. Поэтому днем небо голубого цвета. А частицы примесей, которые значительно крупней молекул газов, рассеивают световые лучи почти всех длин волн. Поэтому, когда воздух запылен или в нем содержатся капельки воды, небо становится белесоватым. На больших высотах небо темно-фиолетовое и даже черное.

В результате происходящего на Земле фотосинтеза растительность ежегодно образует 100 млрд. т. органических веществ (около половины приходится на долю морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. т. углекислого газа и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд.т. свободного кисло­рода, полагают, что благодаря фотосинтезу образуется весь кислород атмосферы. О роли в этом круговороте зеленых на­саждений говорят следующие данные: 1 га зеленых насаждений в среднем за 1 час очищает воздух от 8 кг углекислого газа (выделяемого за это время при дыхании 200 человек). Взрос­лое дерево за сутки выделяет 180 литров кислорода, а за пять месяцев (с мая по сентябрь) оно поглощает около 44 кг углекислого газа.

Количество выделяемого кислорода и поглощаемого угле­кислого газа зависит от возраста зеленых насаждений, видо­вого состава, плотности посадки и других факторов.

Не меньшее значение имеют и морские растения - фито­планктон(в основном водоросли и бактерии), высвобождаю­щие путем фотосинтеза кислород.

Водная среда включает поверхностные и подземные воды. Поверхностные воды в основном сосредоточены в океане, содержа­нием 1 млрд. 375 млн. кубических километров - около 98% всей воды на Земле. Поверхность океана (акватория) составляет 361 млн. квадратных километров. Она примерно в 2,4 раза больше площади суши--территории, занимающей 149 млн. квадратных ки­лометров. Вода в океане соленая, причем большая ее часть (бо­лее 1 млрд. кубических километров) сохраняет постоянную со­леность около 3,5% и температуру, примерно равную 3,7є С. За­метные различия в солености и температуре наблюдаются почти исключительно в поверхностном слое воды, а также в окраинных и особенно в средиземных морях. Содержание растворенного кис­лорода в воде существенно уменьшается на глубине 50-60 мет­ров.

Подземные воды бывают солеными, солоноватыми (меньшей солености) и пресными; существующие геотермальные воды имеют повышенную температуру (более 30єС).

Для производственной деятельности человечества и его хозяйственно-бытовых нужд требуется пресная вода, количество которой составляет всего лишь 2,7% общего объема воды на Зем­ле, причем очень малая ее доля (всего 0,36%) имеется в легко­доступных для добычи местах. Большая часть пресной воды со­держится в снегах и пресноводных айсбергах, находящихся в районах в основном Южного полярного круга.

Годовой мировой речной сток пресной воды составляет 37,3 тыс. кубических километров. Кроме того, может использо­ваться часть подземных вод, равная 13 тыс. кубическим кило­метрам. К сожалению, большая часть речного стока в России, составляющая около 5000 кубических километров, приходится на малоплодородные и малозаселенные северные территории.

Климатическая среда является важным фактором, опреде­ляющим развитие различных видов животного, растительного мира и его плодородие. Характерной особенностью России являет­ся то, что большая часть ее территории имеет значительно бо­лее холодный климат, чем в других странах.

Все рассмотренные составляющие окружающей среды входят в

БИОСФЕРУ: оболочку Земли, включающую часть атмосферы, гидро­сферу и верхнюю часть литосферы, которые взаимно связанны слож­ными биохимическими циклами миграции вещества и энергии, геоло­гическую оболочку Земли, населенную живыми организмами. Верхний предел жизни биосферы ограничен интенсивной концентрацией уль­трафиолетовых лучей; нижний - высокой температурой земных недр (свыше100`С). Крайних пределов ее достигают только низшие орга­низмы - бактерии.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) - благодаря механизмам генетической изменчивости, наследствен­ности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внеш­ней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое рас­тение обладает способностью к адаптации в меняющихся услови­ях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответ­ствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. Это свойство отли­чает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как пра­вило, несильные и кратковременные изменения факторов внеш­ней среды не приводят к существенным нарушениям физиологи­ческих функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющих­ся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. Одна­ко резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиоло­гических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической програм­мы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы ре­гуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблаго­приятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы - стресс. Стресс - общая не­специфическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические - недостаточная или избыточная влаж­ность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, ме­ханические воздействия; химические - соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические - поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние жи­вотных, цветение, созревание плодов.

Понятие адаптации

Адаптация - это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды. Существуют следующие виды адаптации:

Экологические группы растений по отношению к свету:

• а) адаптации животных к свету
• б) Зеленым растениям свет нужен для образования хлорофилла, формирования гранильной структуры хлоропластов; он регулирует работу устричного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот.

Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие. Но самое большое значение имеет свет в воздушном питании растений, в использовании ими солнечной энергии в процессе фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету. Об этом свидетельствует весь ход эволюции наземных высших растений.

Фотоавтотрофы способны ассимилировать СО2, используя лучистую энергию Солнца и преобразуя ее в энергию химических связей в органических соединениях. Пурпурные и зеленые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части (максимумы в области 800--1100 нм). Это позволяет им существовать даже при наличии только невидимых инфракрасных лучей. Водоросли и высшие зеленые растения -- хлорофиллсодержащие организмы, распространение которых зависит от солнечного света.

На суше для высших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световому режиму данного местообитания.

Водоросли обитают в водоемах, но встречаются и на суше, на поверхности разных предметов -- на стволах деревьев, на заборах, на скалах, на снегу, на поверхности почвы и в ее толще.

Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо -- отражательной способностью поверхности, на которую падает свет. Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфера.

У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

• 1) светолюбивые (световые), или гелиофиты,-- растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
• 2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты,-- растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
• 3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты,-- могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.
• Б) Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Развитие зрения у животных шло параллельно с развитием нервной системы.

Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных в первую очередь от степени эволюционного развития. Примитивные глазки многих беспозвоночных -- это просто светочувствительные клетки, окруженные пигментом, а у одноклеточных -- светочувствительный участок цитоплазмы. Процесс восприятия света начинается с фотохимических изменений молекул зрительных пигментов, после чего возникает электрический импульс. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а воспринимают только колебания освещенности, чередование света и тени, свидетельствующие об изменениях в окружающей среде. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Пауки, например, могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии 1--2 см. Наиболее совершенные органы зрения -- глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Способносгь к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц -- сов, соколов, орлов, грифов. Животные, у которых глаза расположены по бокам головы, имеют монокулярное, плоскостное зрение.

Предельная чувствительность высокоразвитого глаза огромна. Привыкший к темноте человек может различить свет, интенсивность которого определяется энергией всего пяти квантов, что близко к физически возможному пределу.

Понятие видимого света в некоторой мере условно, так как отдельные виды животных сильно различаются по способности воспринимать разные лучи солнечного спектра. Для человека область видимых лучей -- от фиолетовых до темно-красных.

Некоторые животные, например гремучие змеи, видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте, ориентируясь при помощи органов зрения. Для пчел видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветовые значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных.

Кроме эволюционного уровня группы, развитие зрения и его особенности зависят от экологической обстановки и образа жизни конкретных видов. У постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц, протеев среди амфибий и др.

Способность к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.

Жизнь при сумеречном освещении приводит часто к гипертрофии глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам и др.

Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок.

Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по Солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. При вынужденном отклонении от курса они способны к навигации, т. е. к изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. При неполной облачности ориентация сохраняется, если видна, хотя бы часть неба. В сплошной туман птицы не летят или, если он застает их в пути, продолжают лететь вслепую и часто сбиваются с курса. Способность птиц к навигации доказана многими опытами.

Птицы, сидящие в клетках, в состоянии предмиграционного беспокойства всегда ориентируются в сторону зимовок, если она могут наблюдать за положением Солнца или звезд. Например, когда чечевиц перевезли с побережья Балтийского моря в Хабаровск, они изменили свою ориентацию в клетках с юго-восточной на юго-западную. Зимуют эти птицы в Индии. Таким образом, они способны правильно выбирать направление полета на зимовку из любой точки Земли. Днем птицы учитывают не только положение Солнца, но и смещение его в связи с широтой местности и временем суток. Опыты в планетарии показали, что ориентация птиц в клетках меняется, если менять перед ними картину звездного неба в соответствии с направлением предполагаемого перелета.

Навигационная способность птиц врожденная. Она не приобретается за счет жизненного опыта, а создается естественным отбором как система инстинктов. Точные механизмы такой ориентации еще плохо изучены. Гипотеза ориентации птиц в перелетах по астрономическим источникам света в настоящее время подкреплена материалами опытов и наблюдений.

Способность к подобного рода ориентации свойственна и другим группам животных. Среди насекомых она особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение Солнца. Пчела-разведчица, открывшая источник корма, возвращается в улей и начинает на сотах танец, совершая быстрые повороты. При этом она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на Солнце и на источник корма. Когда медосбор очень обилен, разведчицы сильно возбуждены и могут танцевать долго, в течение многих часов, указывая сборщицам путь к нектару. За время их танца угол наклона восьмерки постепенно смещается в соответствии с движением Солнца по небу, хотя пчелы в темном улье и не видят его. Если Солнце скрывается за облаками, пчелы ориентируются на поляризованный свет свободного участка неба. Плоскость поляризации света зависит от положения Солнца.