В настоящее время на нашей земле произрастает около 300 тысяч видов растений, из которых 90% (по другим сведениям даже больше) живут в тесном содружестве с грибами, причем это не только деревья и кустарники, но и травы.

Такое взаимоотношение растений с грибами в научном мире получило название микориза (т.е. грибокорень; от греч. mykes – гриб, rhiza – корень). В настоящее время только небольшая часть растений (а это отдельные виды из семейства амарантовых, маревых, крестоцветных) могут обходиться без микоризы, тогда как большинство из них в той или иной степени взаимодействуют с грибами.

Некоторые растения вообще не могут обходиться без грибов. К примеру, в отсутствии грибов-симбионтов семена орхидей не прорастают. Орхидеи на протяжении всей своей жизни получают питание за счет микоризы, хотя имеют фотосинтетический аппарат и могут самостоятельно синтезировать органические вещества.

Первые, кто обратил внимание на необходимость грибов для растений – были лесоводы. Ведь хороший лес всегда богат грибами. О связи грибов с теми или иными деревьями указывают их названия – подосиновики, подберезовики и др. На практике лесоводы столкнулись с этим лишь при искусственном лесоразведении. В начале ХХ века были предприняты попытки посадить лес на степных землях, особенно это касалось посадки ценных пород – дубов и хвойных деревьев. В степях микориза на корнях древесных сеянцев не образовалась, и растения погибали. Одни сразу же, другие – через несколько лет, третьи – влачили жалкое существование. Тогда ученые предложили при посадке вместе с саженцами вносить лесную почву с участков, где произрастали эти растения. Растения в этом случае начинали расти значительно лучше.

То же самое происходило и при посадке деревьев на терриконах, отвалах при разработке рудных месторождений, при рекультивации загрязненных территорий. Сейчас доказано, что внесение лесной почвы (а вместе с ней гифов грибов) благоприятно сказывается на приживаемости молодых деревьев и служит важным условием успешного их выращивания в безлесных районах. Выявлена также возможность стимулирования микоризообразования за счет присутствующих в почвах местных грибов, путем подбора ряда агротехнических приемов (рыхления, полива и др.). Отработан также способ внесения чистых культур грибов-микоризообразователей совместно с саженцами и семенами.

На первый взгляд может показаться, что грибы обитают только в лесах и богатых органическим веществом почвах. Однако это не так, они встречаются во всех видах почв, в том числе и пустынях. Мало их только в почвах, где злоупотребляют минеральными удобрениями и гербицидами, и совершенно нет в почвах, лишенных плодородия и обработанных фунгицидами.

Споры грибов настолько малы, что разносятся ветром на большие расстояния. В благоприятных условиях споры прорастают и дают начало жизни новому поколению грибов. Особенно благоприятны для развития грибов влажные богатые органическим веществом почвы.

Все ли грибы могут образовывать микоризу, т.е. жить вместе с растениями? Среди огромного разнообразия грибов (а их по разным оценкам 120-250 тысяч видов) около 10 тысяч видов – фитопатогены, остальные – грибы-сапрофиты и микоризообразователи.

Грибы – сапрофиты обитают в поверхностном слое почвы, среди большого количества мертвого органического вещества. Они имеют специальные ферменты, которые позволяют им разлагать растительный опад (в основном целлюлозу и лигнин), и, соответственно, обеспечивать себя пищей. Роль грибов-сапрофитов трудно переоценить. Они перерабатывают огромную массу органических остатков – листья, хвою, ветви, пни. Они являются активными почвообразователями, поскольку перерабатывают огромное количество отмершей растительности. Грибы освобождают поверхность почвы и подготавливают ее к заселению новых поколений растительности. Высвобожденные минеральные вещества вновь потребляются растениями. Грибы-сапрофиты в изобилии населяют лесную подстилку, торфяные болота, перегной, почвы богатые органическим веществом. Лесные почвы сплошь пронизаны мицелием этих грибов. Так, в 1 грамме почвы длина гифов этих грибов достигает километра и более.

Микоризные грибы таких ферментов не имеют, из-за чего они не могут конкурировать с грибами, разлагающими отмершую растительность. Поэтому они приспособились к совместному существованию с корнями растений, где получают необходимую им пищу.

Что из себя представляет микориза, и какие грибы ее образуют? Гриб своими нитями (гифами) оплетает корень, образуя там своеобразный чехол толщиной до 40 мкм. От него во все стороны тянутся тончайшие нити, пронизывающие почву на десятки метров вокруг дерева. Одни виды грибов остаются на поверхности корня, другие прорастают внутрь него. Третьи представляют переходную форму, среднюю между ними.

Микориза, которая оплетает корень, характерна для древесных растений и многолетних трав. Образуют ее, главным образом, шляпочные грибы: подосиновики, подберезовики, белые грибы, сыроежки, мухоморы, бледная поганка и др. То есть, как съедобные, так и ядовитые для человека грибы. Для растений все грибы полезны и необходимы, независимо от их вкуса. Поэтому ни в коей мере нельзя уничтожать грибы, в том числе и ядовитые.

Шляпочные грибы, такие как вешенки, опята, шампиньоны, зонтики, навозники, являются сапрофитами (т.е. питаются древесиной, навозом или другим органическим веществом), микоризу не образуют.

Грибы, которые мы собираем в лесу, это плодовые тела микоризы. Грибы чем-то напоминают айсберг, верхушечная часть которого представлена плодовыми телами (грибами в бытовом понимании), необходимыми для образования и распространения спор. Подводная часть айсберга – это микориза, которая оплетает своими нитями корни растений. Тянется она порой на десятки метров. Об этом можно судить хотя бы по размерам «ведьминых колец».

У других грибов гифы проникают внутрь ткани и клетки корня, получая оттуда для себя питание. Это осуществляется не без участия растения, т.к. в этом случае легче осуществляется процесс передачи питательных веществ. В присутствии таких грибов корни растений претерпевает значительные морфологические изменения, они усиленно ветвятся, образуя специальные выпячивания и выросты. Это происходит под действием выделяемых грибами ростовых веществ (ауксинов). Это самый распространенный тип микоризы у травянистых растений и некоторых древесных (яблонь, клена, вяза, ольхи, брусники, вереска, орхидных и др.).

Одни растения, такие как орхидеи, вереск нормально могут развиваться лишь в присутствии микоризных грибов. У других (дуб, береза, хвойные, граб) – микотрофия встречается практически всегда. Имеются растений (акация, липа, береза, некоторые плодовые деревья, многие кустарники), которые могут нормально развиваться как с грибами, так и в их отсутствии. Во многом это зависит от наличия питательных веществ в почве; если их много, то необходимость в микоризе отпадает.

Между растением и грибами устанавливается прочная связь, причем очень часто для определенных групп растений характерны и определенные виды грибов. У большинства растений-хозяев нет строгой специализации по отношению к грибам. Они могут образовывать микоризы с несколькими видами грибов. К примеру, на березе развивается подберезовик, белый гриб, красный гриб, волнушка, грузди, сыроежки, мухомор красный и другие. На осине – подосиновик, сыроежки, груздь осиновый. На разных видах ели – масленок, белый гриб, рыжик, подгруздь желтый, виды сыроежек и паутинников, разные виды мухоморов. На сосне – белый гриб, польский гриб, масленок настоящий, масленок зернистый, моховик, сыроежка, рыжик, мухомор. Однако имеются растения, которых «обслуживает» всего один гриб. Например, масленок лиственничный создает микоризу только с лиственницей.

В то же время имеются и, так называемые универсальные грибы (среди которых, как ни странно – красный мухомор), которые способны создавать микоризы со многим деревьями (как хвойными, так и лиственными), кустарникам и травами. Количество грибов, которые «обслуживают» те или иные деревья, различно. Так у сосны их насчитывается 47 видов, у березы – 26, у ели – 21, у осины – 8, а у липы – всего лишь 4.

Чем же все-таки полезна микориза высшим растениям? Мицелий гриба заменяет растению корневые волоски. Микориза является как бы продолжением самого корня. При появлении микоризы у многих растений из-за отсутствия надобности корневые волоски не образуются. Микоризный чехол с отходящими от него многочисленными грибными гифами существенно увеличивает поверхность всасывания и снабжения растений водой и минеральными веществами. К примеру, в 1 см 3 почвы, окружающей корень, общая протяженность нитей микоризы составляет 20-40 метров, причем они порой уходят в сторону от растения на десятки метров. Поглощающая поверхность разветвленных нитей гриба в микоризе в 1000 раз больше поверхности корневых волосков, благодаря чему резко увеличивается извлечение элементов питания, а также воды из почвы. У микоризных растений наблюдается более интенсивный обмен питательными элементами с почвой. В грибном чехле аккумулируются в большом количестве фосфор, азот, кальций, магний, железо, калий и другие минеральные вещества.

Нити (гифы) грибов намного тоньше корневых волосков и составляют около 2-4 мкм. За счет этого они могут проникать в поры почвенных минералов, где имеются мельчайшие количества поровой воды. В присутствии грибов растения значительно лучше переносят засуху, ведь грибы добывают воду из мельчайших пор, откуда растения получить ее не могут.

Гифы грибов выделяют в среду различные органические кислоты (яблочную, гликолевую, щавелевую) и способны разрушить почвенные минералы, в частности известняки, мрамор. Им по «зубам» даже такие прочные минералы, как кварц, гранит. Растворяя минералы, они добывают из них минеральные элементы питания растений, в том числе такие, как фосфор, калий, железо, марганец, кобальт, цинк и др. Растения без грибов самостоятельно неспособны добывать эти элементы из минералов. Эти минеральные вещества находятся в микоризе в комплексе с органическими веществами. За счет этого у них понижена растворимость, и они не вымываются из почвы. Таким образом, сбалансированное питание растений, которое обеспечивается развитием микоризы, стимулирует их гармоничное развитие, что сказывается на продуктивности и способности противостоять неблагоприятным факторам среды.

Кроме этого гифы грибов обеспечивают растения витаминами, гормонами роста, некоторыми ферментами и другими полезными для растений веществами. Особенно это важно для некоторых растений (к примеру, кукурузы, лука), у которых отсутствуют корневые волоски. Многие виды микоризных грибов выделяют антибиотики и, тем самым, защищают растения от патогенных микроорганизмов. Антибиотиками они защищают свою среду обитания, а вместе с ней и корень растения. Многие грибы образуют и выделяют в среду стимулирующие рост вещества, которые активизируют рост корней и надземных органов, ускоряют процессы обмена, дыхания и др. Этим они стимулируют выделение растением необходимых им питательных веществ. Следовательно, грибы продуктами своей жизнедеятельности активизируют деятельность корневой системы растений.

А что же получают взамен грибы? Оказывается, растения отдают грибам до 20-30% (по некоторым данным до 50%) синтезированного ими органического вещества, т.е. они подкармливают грибы легкоусвояемыми веществами. Выделения корней содержат сахара, аминокислоты, витамины и другие вещества.

Исследования показали, что грибы-микоризообразователи полностью зависят от растений, с которыми образуют микоризу. Действительно, давно замечено, что появление плодовых тел грибов происходит только при наличии растений – симбионтов. Это явление отмечено для сыроежек, паутинников и особенно для трубчатых грибов – белого, подосиновиков, подберезовиков, рыжиков, мухоморов. Ведь после вырубки деревьев исчезают и плодовые тела сопутствующих грибов.

Установлено, что между грибами и растениями существуют сложные взаимоотношения. Грибы своими выделениями стимулируют физиологическую активность растений и интенсивность экскреции для грибов питательных веществ. С другой стороны, за счет выделяемых корнями растений веществ может регулироваться состав грибного сообщества ризосферы. Таким образом, растения могут стимулировать рост грибов – антагонистов фитопатогенов. Опасные для растений грибы угнетаются не самими растениями, а грибами – антагонистами.

Однако в сообществе растений так же, как и среди людей, возможны конфликты. Если в стабильное растительное сообщество внедрится новый вид (самостоятельно или его туда посадили), преобладающая в этом сообществе микориза может избавиться от этого растения. Оно не будет снабжать его питательными веществами. Растение этого неугодного вида будет постепенно слабеть и, в конечном счете, отомрет.

Мы с вами посадили какое-то дерево и удивляемся, что оно плохо растет, не догадываясь о «подковерной» борьбе. В этом есть определенный экологический смысл. Новое растение, укрепившись в новом для себя сообществе, рано или поздно «приведет» за собой свойственную ему микоризу, которая будет антагонистом уже существующей. Разве в обществе людей не так происходит? Новый начальник всегда приводит свою «команду», которая чаще всего вступает в конфликт со сложившимся коллективом.

Дальнейшие исследования привели к еще большим неожиданностям, роли микоризы в растительном сообществе. Оказывается, гифы грибов, переплетаясь между собой, способны образовывать так называемые «коммуникационные сети» и осуществлять связь одного растения с другим. Растения с помощью грибов могут обмениваться между собой питательными веществами и различного рода стимуляторами. Было обнаружено нечто вроде взаимопомощи, когда более сильные растения подкармливают слабых. Это позволяет растениям, находясь на некотором расстоянии, взаимодействовать друг с другом. Особенно нуждаются в этом растения с очень мелкими семенами. Микроскопический проросток не смог бы выжить, если бы на первых порах его не взяла на свое попечение общая питательная сеть. Обмен между растениями питательными веществами был доказан опытами с радиоактивными изотопами. Специальные опыты показали, что растения-сеянцы, выросшие самосевом недалеко от материнского растения, развиваются лучше, чем изолированные или отсаженные. Возможно, сеянцы связаны с материнском растением посредством грибковой «пуповины», через которую взрослое растение подкармливало маленький росточек. Однако это возможно только в естественных биоценозах со сложившимися симбиотическими связями.

В таких «коммуникационных сетях» связь не только трофическая, но и информационная. Оказывается, удаленные друг от друга растения при определенном воздействии на одно из них – реагируют на это воздействие мгновенно и одинаково. Информация передается посредством переноса специфических химических соединений. Это чем-то напоминает передачу информации через нашу нервную систему.

Эти эксперименты показали, что растения в сообществе не просто растущие рядом растения, а единый организм, связанный в целое подземной сетью многочисленных тончайших нитей грибов. Растения «заинтересованы» в стабильном сообществе, что позволяет противостоять нашествию пришельцев.

После прочитанного сразу же возникает естественное желание улучшить жизнь своих садовых и огородных культур посредством микоризы. Что для этого надо сделать? Существует много различных способов, суть которых сводится к внесению в корневую систему культурного растения небольшого количества «лесной» земли, где предположительно имеются микоризные грибы. Можно вносить в корневую систему чистую культуру микоризных грибов, которые имеются в продаже, что достаточно дорого. Однако на наш взгляд наиболее простым способом является следующий. Собирают шляпки хорошо вызревших (старых, можно и червивых) грибов, причем желательно разных видов, в том числе и несъедобных. Их помещают в ведро с водой, размешивают, чтобы смыть имеющиеся на них споры, и поливают такой водой огородные и садовые культуры.

При реализации проекта использованы средства государственной поддержки, выделенные в качестве гранта в соответствии c распоряжением Президента Российской Федерации от 29.03.2013 № 115-рп») и на основании конкурса, проведенного Обществом «Знание» России.

А.П.Садчиков,
Московское общество испытателей природы
http://www.moip.msu.ru
[email protected]

.
.
.

Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.

В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.

Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.

Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.

Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.

Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.

О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.

Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.

Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.

Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.

Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.

Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.

Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.

Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.

В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.

Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.

В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.

Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.

О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.

Все описанные в этой статье виды грибов микоризные. Другими словами, они образуют микоризу (или грибокорень) с определенными породами деревьев и годами живут с ними в прочном симбиозе.

Грибы получают от дерева органику: углеводы в виде древесного сока с сахарами, аминокислоты,некоторые витамины, ростовые и другие нужные им вещества. Дерево же извлекает с помощью микоризы азотистые продукты,минеральные вещества, фосфор и калий,и воду.

Грибы прикипают душой к тем или иным лесным породам и без них не могут жить. Но при этом они очень привередливы:любят хорошо прогреваемую, богатую лесным перегноем почву.

На развитие грибов влияет множество факторов: влажность и температура воздуха, режим освещения,влажность почвы и так далее.

Без любимых древесных пород микоризные грибы вообще не плодоносят. В свою очередь, деревья зачастую хиреют и недужат без своих грибных братьев. Так сеянцы лиственницы и сосны, не имеющие микоризы, на бедной питательными веществами почве просто-напросто гибнут. И наоборот,в тесном содружестве с грибами они успешно развиваются в этих же самых местах.

Дерево-хозяин стимулирует рост мицелия (грибницы), только если ему не хватает минеральных веществ, получаемых из почвы. Поэтому белые грибы скорее появятся на бедной песчаной почве, чем на плодородной. Возникает вопрос, как же заставить лесные грибы расти в саду?

Путь один - искусственно подсевать грибницу к их зеленым партнерам. Выращивание микоризных грибов возможно лишь вне помещений и под деревьями-микоризообразователями.

Главное - сохранить неразрывную пару гриб - дерево,без которой невозможно полноценное развитие грибной культуры. А значит, необходимо создать благоприятные условия, близкие к тем, в которых эти грибы существуют в дикой природе. Для этого, как минимум, необходимо присутствие в вашем саду соответствующих пород деревьев - березы, осины,сосны, ели, лиственницы и так далее.

Кроме культивирования ценных и популярных микоризных грибов, грибоводы неоднократно пытались вырастить в саду лисички желтые (Cantharellus cibarius), подгруздки белые (Russula delica) и грузди настоящие (Lactarius resimus) - под березой, вороночники рожковидные (Craterellus cornucopioides) - под несколькими лиственными породами; польские грибы подсосной и каштаном; сыроежки под самыми разными породами деревьев и грузди черные под елью и березой.

БЕЛЫЙ ГРИБ

Самый главный трубчатый гриб русского леса - белый гриб (Boletus edulis), иначе его называют боровиком или коровкой.

Растет он с начала июня до конца октября в лиственных, хвойных и смешанных лесах, в парках и садах, у тропинок и заброшенных дорог, на опушках, по откосам канав, в старых блиндажах и окопах, иногда в зарослях кустарника, после засухи во мху вдоль болот и на осушенных болотах, но не в самых сырых местах (под березами, соснами, елями и дубами); одиночно и группами, часто, ежегодно.

Шляпка у белого гриба достигает в диаметре 10 и даже 30 см. В юности она округлая, полушаровидная, в зрелости подушковидная, в старости может выпрямляться до распростерто-выпуклой, распростертой и вдавленной.

Шляпка гладкая, в сухую погоду иногда морщинистая, чаще матовая, в дождь блестящая, чуть слизистая. Край шляпки кожистый, нередко остроугольный.

Цвет шляпки зависит от времени года, влажности и температуры, а также от пород деревьев,рядом с которыми произрастает и образует микоризу гриб: серо-охряный, серо-бурый,охряно-бурый, бурый, каштановый, каштаново-коричневый, буро-коричневый и темно-коричневый, светлее к краю.

Окраска часто бывает неравномерной, шляпка может покрываться разноцветными или белыми размытыми пятнами, а поздней осенью выцветать до беловатого, серо-мраморного и зеленоватого цвета. Молодые грибы, выросшие под палой листвой или под березой,могут быть неокрашенными и иметь совершенно белую шляпку.

Трубчатый слой мелкопористый, состоящий из свободных, глубоко выемчатых или приросших к ножке трубочек длиной до 4 см.

В юности он белый, в зрелости - желтый или желто-зеленоватый, в старости желто-зеленый или оливково-желтый, коричневеющий.

Ножка у белого гриба вырастает в длину до 10 и даже 20 см, в толщину до 5 и даже 10 см. В юности она толстая, клубневидная,в зрелости удлиняется, становясь булавовидной или расширенной к основанию.

Она цельная, гладкая, иногда морщинистая, белая, охряная, буроватая или коричневатая,со светлым сетчатым рисунком, который особенно заметен в верхней части ножки.

Мякоть мясистая, плотная, белая, с приятным грибным запахом или почти без запаха и с ореховым вкусом. Цвет на изломе не меняет.

БОРОВИК

Боровик, или белый гриб сосновый (Boletus pinicola), растет на песчаных почвах, в зеленом и белом мху, в траве в сосновых борах и в смешанных с сосной лесах с середины мая при теплой и влажной весне по начало ноября при теплой осени. Как показывает последний карпатский опыт, может расти и под другими породами деревьев, например елями и буками.

Шляпка у боровика достигает в диаметре 20 см. Она очень мясистая, в юности полусферическая, в зрелости выпуклая, иногда с бугорчатой поверхностью, в старости подушковидная.

Кожица гладкая или бархатистая, в дождь выглядит слегка клейкой. Край нередко светлее середины, бывает розоватым.

Цвет шляпки бордовый, оливково-коричневый, каштаново-бурый, шоколадный и темно-красно-коричневый, порой с сизоватым и даже фиолетовым оттенком.

Молодые грибы, выросшие подо мхом, могут быть неокрашенными и иметь беловатую или розовую шляпку с красивым мраморным рисунком.

Трубчатый слой в юности белый, с возрастом темнеет до желтоватого, а потом и желтовато-оливкового цвета.

Трубочки длиной до 4 см, но заметно укорачиваются там, где прирастают к ножке.

Ножка у боровика вырастает в длину до 12 см. Она толстая, очень плотная, булавовидная, у основания имеет сильное утолщение; белая, бело-розоватая, желто-розоватая,желто-буроватая или рыжевато-коричневая и покрыта заметным красноватым или желто-коричневым сетчатым рисунком.

Мякоть плотная, белая, под кожицей шляпки и ножки красноватая, на изломе цвета не меняет, имеет приятный вкус и островатый запах сырого картофеля. НА ЗАМЕТКУ

Белый гриб и боровик считаются одними из самых качественных, вкусных и питательных грибов. Варят из них превосходные супы со светлым, прозрачным бульоном, жарят, сушат (очень ароматны), морозят, солят и маринуют. При правильной сушке мякоть остается светлой в отличие от моховиков и подосиновиков.

Жарить можно без предварительного отваривания или же для подстраховки отваривать минут 10. В некоторых странах Западной Европы белый гриб пускают в сыром виде в салаты, но я бы поберег желудок от таких потрясений.

ПОДБЕРЕЗОВИК ОБЫКНОВЕННЫЙ

Один из наиболее распространенных, самых неприхотливых, но весьма уважаемых трубчатых грибов - подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum).

Народ дал ему много имен: обабок,бабка,колосовик,березовик, подгреб и серый гриб.

Растет подберезовик в березовых и смешанных с березой лесах, под одиночными березами в бору, в кустарнике и редколесье, включая тундру, вдоль дорог и канав, в садах и на травянистых городских газонах с середины мая по первую декаду ноября, одиночно и группами, ежегодно.

Шляпка у подберезовика достигает в диаметре 10 и даже 20 см. В юности она полушаровидная, в зрелости становится выпуклой или подушковидной; обычно она гладкая, сухая, матовая, в дождь слабоклейкая.

Шляпка желто-бурая, буроватая, серо-коричневая,буро-коричневая, каштаново-коричневая,темно-коричневая и черно-коричневая, иногда почти белая с розоватым оттенком и серая, нередко пятнистая.

Кожица со шляпки при кулинарной обработке не удаляется.

Трубочки в длину до 3 см, у ножки с выемкой или почти свободные. Трубчатый слой в юности мелкопористый, беловатый и сероватый, в зрелости темнеющий до грязно-серого или серо-бурого, нередко с беловатыми пятнами, выпуклый, губчатый, легко отделяющийся от мякоти.

Ножка у подберезовика вырастает длиной до 12 и даже 20 см, а толщиной до 4 см. Она цилиндрическая, слегка утончается к шляпке и порой заметно утолщается к основанию,жесткая, цельная, беловатая с продольными беловатыми волокнистыми чешуйками, которые с возрастом темнеют до темно-серых,бурых, черно-бурых и даже черных.

Мякоть водянистая, в юности плотная,нежная, довольно быстро становится рыхлой, дряблой, а в ножке превращается в жестко-волокнистую. Она белая или серовато-белая, в основании ножки может быть желтоватой или зеленоватой, не меняет цвет на изломе; со слабым приятным грибным запахом и вкусом.

Белые грибы и подберезовики конкурируют друг с другом, поэтому их споры лучше высевать под березами на разных участках сада. Подберезовики имеют неоспоримое преимущество перед благородными грибами и подосиновиками - при надлежащем уходе его урожаи будут более частыми и высокими.

При регулярном поливе подберезовики будут появляться под березами и сами по себе.

Плодонося, подберезовик выносит из почвы много калия. Если сад расположен не в богатых калием низинах, то в начале каждого сезона надо пополнять запасы калия и других минеральных веществ.

Для этого почву вокруг дерева поливают двумя ведрами раствора (из расчета 10 г хлористого калия и 15 г суперфосфата на 1 ведро).

При приготовлении «посевного материала» из старых шляпок споры подберезовиков в основном остаются в смеси с мякотью и плохо выпадают в осадок, поэтому нужно использовать взвесь их спор вместе с мякотью.

ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ

Различают более десяти видов подберезовика, включая более известные, такие как черноголовик, болотный,дымчатый и розовеющий.

Из них чаще всего можно встретить в садах не самый вкусный болотный подберезовик (Leccinum holopus), который лучше собирать в молодом возрасте и предпочтительно одни шляпки.

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" - внутри, и "трофе" - питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.

Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.

При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.

Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу - говорушки, коллибии, омфалия и др.

И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.

Теперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.

Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород - дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.

Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.

Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.

Кира Столетова

На нашей планете все взаимосвязано. Ярким примером тому служит понятие грибокорень. Если это слово разобрать, то оно подразумевает жизнь гриба на корне растений. Это один из важных этапов симбиоза, что подразумевает жизнь представителя одного класса за счет другого и имеет определение микориза. Но так в природе бывает не всегда. Некоторые грибы не образуют микоризы и развиваются самостоятельно.

Что такое грибокорень

Само понятие заложено в слово. Это один из фактов существования совместного тандема между представителями грибов и растений: гриб развивается на корнях деревьев и кустарников, он образует грибницу, которая проникает в толщу коры растения.

Существует несколько типов микоризных грибов, которые могут развиваться как на поверхностных слоях, так и проникать непосредственно в толщу корня, иногда пронзая его насквозь. Особенно это касается кустарников.

Гриб питается за счет своего «хозяина» — и это неоспоримый факт. Но если проводить детальные исследования, то можно подчеркнуть выгоду для каждой из сторон.

При этом сам гриб также помогает растению нормально развиваться, обеспечивая его необходимыми питательными составляющими. Он делает корни растения более рыхлыми, за счет того, что переплетены мицелием. Пористая структура позволяет в большем количестве впитывать растению влагу и, соответственно, дополнительные питательные вещества.

При этом есть и дополнительное качество – способность добывать питательные вещества из разных видов почв. В результате, когда дерево не способно получить необходимые компоненты из окружающей среды, микоризный гриб приходит на помощь, доставляя для себя и своего хозяина дополнительную порцию для жизни и развития. Что не даст обеим представителям усохнуть.

Разновидности

Следующие грибы образуют микоризу с корнями:

1. Myccorisa ectotrophyca – распространяется только в верхних слоях;
2. Myccorisa endotrophyca – мицелий развивается в толще корня, иногда пронзая тело практически насквозь;
3. Еctotrophyca, endotrophyca мyccorisa (мешанный тип) – характеризуется особенностью каждого из верхних видов, распространяя свою грибницу как на поверхности, так и в толще корню;
4. Peritrophyca мyccorisa– является упрощенной формой симбиоза и одновременно новым этапом в развитии. Представляет собой размещения вблизи корня без проникновения отростков.

Какие грибы образуют микоризу с корнями

В группу вышеперечисленных типов входят многие представители съедобных и несъедобных классов:

• Голосеменные;
• Однодольные;
• Двудольные.

Их представителями считаются любимые всеми белые грибы, подосиновики, опята, лисички, подберезовики. Некоторые виды грибов получили свое название как раз за счет распространения на определенном представителе растений. К примеру, осина и подосиновик, береза и подберезовик, а также другие.

Стоит отметить, что представитель ядовитого класса, мухомор, образует свой мицелий на поверхности хвойных деревьев. И хоть он и не съедобен, своего «хозяина» обеспечивает питательными составляющими на 100%.

Грибы, не образующие микоризу

Заключение

В мире существуют и грибы, не образующие микоризу, и те, что образуют её. Среди всех перечисленных видов есть как съедобные, так и ядовитые. Но необходимо понимать, что каждый представитель очень важен, он выполняет определенные функции в природе и без него, возможно, не происходило бы каких-то жизненно важных биологических процессов.